中國網/中國發展門戶網訊 飼草（forage crops）是指人工高度選擇馴化、定向培育的，用于規模化人工種植的飼用作物，是草食畜牧業發展的物質基礎。隨著我國草牧業的發展，飼草和飼草種子的需求日益增加，直接關乎乳肉供給和國家大糧食安全。為此，我國“十四五”期間，在重點研發計劃、種業“卡脖子”攻關、農業種質資源專項、生物育種專項等有部分飼草育種布局；黨的第二十屆中央委員會將飼草飼料確定為基本農作物寫入了第三次全體會議公報；2024年，《國務院辦公廳關于踐行大食物觀構建多元化食物供給體系的意見》也明確提出“大力發展飼草產業，增加草食畜產品供給”。飼草種子是飼草產業的芯片，育種科技水平直接決定了一個國家種源保障、產業發展和世界飼草種子貿易能力。
全球飼草育種戰略與科技水平概況
歐美發達國家長期重視飼草育種。在美國，飼草被譽為“綠色黃金產業”。美國農業部2013年啟動《面向21世紀的苜蓿研究路線圖》《國家奶牛牧草技術路線圖》；2019年啟動5年計劃“天然草地，人工草地和農牧耦合系統”。歐盟自2014年啟動“LIFE-Viva Grass計劃”資助全歐草地畜牧業，2020年投入1 000萬歐元啟動“Smart Proteins水平線計劃”系統開始飼草蛋白研究。澳大利亞在2018年啟動“面向2030年農業創新研究計劃”，側重草—畜育種、環境監測。
美國是世界飼草種業大國和強國，我國則是世界飼草種子的進口大國。美國在20世紀50年代就將紫花苜蓿列入戰略物資名錄，草產業已成為美國農業中的重要支柱產業，年產值約110億美元，僅次于玉米和大豆。《草種研究動態報告（2022）》顯示，2021年，世界飼草種子貿易量為87萬噸，主要以黑麥草、羊茅、紫花苜蓿、三葉草和早熟禾等種子為主。美國2021年飼草種子出口量世界第一，市場份額達到27%。全球進口飼草種子的國家主要有荷蘭、德國、中國、法國、意大利、加拿大、土耳其、比利時、英國、巴基斯坦、美國等。我國2021年飼草種子進口份額為8%，位居全球第3。可見，我國是世界飼草種子的進口大國。
相對于糧食作物，飼草雖然也有著萬年的馴化歷史，但其育種水平落后。作物育種技術隨著生命科學基礎理論的發展經歷了4個不同的階段（圖1），而飼草育種還處在人工表型選育等早期階段，依賴“老把式”經驗育種。全球飼草育種水平有著如下特征。基于表型選擇的常規育種為飼草育種的主要路徑。選擇育種、誘變育種、雜交育種是目前育成品種的主要技術手段，廣泛應用于新種質新品種（品系）的創制，優異生產性狀（草產量、品質）和區域適應性（耐逆、抗病等）的育種材料主要通過人工田間觀察和表型篩選獲得。注重飼草種質資源的收集保存與發掘利用。各國將飼草視為國家戰略生物資源，開展了種質資源庫建設，廣泛收集鑒定飼草種質資源，保護力度不斷增加。在資源評價方面，結合表型、核型、分子遺傳等技術，鑒定飼草種質及其近緣種的農藝性狀（如高產優質、環境韌性、病蟲害抗性等）。逐步開展飼草重要性狀的分子遺傳機制解析與分子標記等生物育種技術在育種中的應用。獲得了主要飼草高質量參考基因組，組學技術與分子遺傳工具應用到重要基因的鑒定與功能分析。全基因組分子標記技術、基因編輯技術也在飼草育種選擇中得到應用，加速了性狀關聯位點的聚合和育種效率。
我國飼草育種戰略布局晚，起點低，短板突出。我國在飼草種質資源發掘與育種技術方面，同其他發達國家沒有大的區別，加之長期得不到重視，表現出如下3個突出問題。育成品種少，性狀不突出。截至2024年，我國共有720個飼草新品種通過國家審定。選育的飼草品種品質、生產能力和抗逆性都無法超越引進品種，且有的品種出現了嚴重退化現象。與此相反，美國每年用于生產的飼草品種中豆科達4 000多種，禾本科約1 500種；西方發達國家經貿成員國互認的登記飼草品種達到5 000多個。主栽品種以進口品種為主體。商業用種對外依存度高，2022年草種進口6.84萬噸，紫花苜蓿用種80%以上進口。豐富的牧草資源未得到充分發掘。僅草地飼用植物就達246科1 545屬6 704種，但無論是國家種瑜伽場地質資源庫的收集保存量還是育成草類品種都低于30%總量，寶貴的草資源尚未得到完全認識和保護。
總之，全球范圍內，飼草育種的基本面為基礎生物學研究不系統，對基因組變異了解不夠，功能基因解析不足，遺傳轉化與基因編輯等高效生物育種技術不成熟。因此，迫切需要強化飼草智能育種，從根本上破解飼草產業與種源問題。
智能育種技術在作物上的應用實踐及其發展態勢
2000年以來數智驅動科研表現為3種形式：數據驅動科研（data-driven science）、科學智能（artificial intelligence for science）和智能科學家（artificial intelligence scientist）。在作物育種領域，人工智能（AI）的應用也成為熱點。近期，李家洋等提出了“未來育種5.0世代”的概念，將其定義為“智能作物育種”，并詳細闡述了其兩大基本特征： “智能品種”，指能夠自主應對環境變化的作物品種；“智能培育”，指在品種培育過程中發展與利用前沿生物技術及信息技術，實現生物技術（BT）與AI的深度融合。具體而言，作物智能育種是指利用AI、大數據、基因組學、表型組學等前沿技術，結合傳統育種方法，實現作物品種的高效、精準改良。它通過整合多維度數據，優化育種流程，提高育種效率和精準度，以滿足現代農業對高產、優質、抗逆性強作物品種的需求。這一過程不僅依賴傳統的育種經驗，更通過數據的深度分析，實現了對育種過程的全面優化。
作物智能育種有以下4個特征。數據驅動。其往往利用大數據分析和機器學習算法，從海量的基因組和表型數據中挖掘有價值的信息，指導育種決策。通過深度學習模型預測基因型與表型之間的關系，提高育種的準確性和效率。如圖2所示，本文基于大數據構架知識圖譜和復雜網絡理論，構建了包含60年以來的中國水稻品種的系譜關系網絡，發現中國水稻天然區分了亞種的交流親疏程度。多學科融合解析。綜合利用基因組學、表型組學、生物信息學、計算機科學等多學科技術，實現從基因到表型的全面解析。智能化決策。通過AI算法和模型，實現對育種過程的智能化管理和決策支持。例如，利用深度學習模型預測作物的生長趨勢和病害發生概率，提前采取措施。表1列出了目前在作物育種方面常用的AI模型。高效精準。通過精準基因編輯和分子標記輔助選擇，提高育種效率和精準度。例如，利用CRISPR/Cas9技術對目標基因進行編輯，快速培育出具有優良性狀的作物品種。近期，許操團隊通過基因編輯技術將熱響應元件（HSE）精準敲入番茄細胞壁蔗糖轉化酶（CWIN）基因的啟動子中，使番茄能夠感應溫度變化并自動調節光合產物分配。
作物智能育種實施要素。區別于傳統育種，作物智能育種需要以下4個方面要素。高通量的表型組、基因組及環境組數據的采集與管理。圖3歸納了目前流行的作物表型獲取的傳感技術，例如：無人機成像、高光譜成像、激光雷達等用于實時監測獲取作物的生長和生理狀態；快速高效的基因組測序技術用于獲取作物的基因信息，構建基因組數據庫；精準高效的環境參數監測系統獲取和管理不同生態區的光、溫、水等各項環境參數。數據分析與建模。需要研發各種機器學習和深度學習算法，實現從海量數據中挖掘有價值的信息，構建預測模型 （表1）。例如，利用卷積神經網絡（CNN）小樹屋和循環神經網絡（RNN）對基因型和表型數據進行分析，預測作物的產量和抗逆性。高效精準的育種技術與工具。如利用CRISPR/Cas9基因編輯技術精準改良作物的遺傳特性；分子標記輔助選擇技術實現快速篩選優良性狀的個體。智能決策系統。應用該系統實現對育種過程的智能化管理和決策支持。例如，通過機器學習模型預測作物的生長趨勢和病害發生概率，提前采取措施。
AI在作物育種方面的應用進展。作物智能育種處于興起階段，近年來，多有AI育種的理論內涵、方法體系和應用場景的觀點與綜述文章，涉及算法模型、表型獲取、傳感技術、過程檢測和系統集成等各個側面。目前，智能育種僅在有限的主糧作物中開展，進展可歸納為4個方面。AI助力理解作物遺傳學基礎。中心法則的各個環節通過大數據驅動來助力物種個體發育的新科學發現。CNN鑒定了更多高質量單核苷酸變異并實現基因組變異的精準預測。以3 000多萬單細胞測序數據作為學習語料，單細胞基底大模型優化了基因表達模式和分子機制的預測，如細胞類型注釋、基因共表達網絡和調控網絡推斷等。轟動世界的AlphaFold模型利用蛋白結構數據庫開展深度學習和算法優化，從而高準確度獲得了對未知蛋白復雜空間結構和分子互作的解析。AI助力高通量表型組學研究。我國在表型預測方面開展了有益的探索，例如：通過深度學習大樣本基因型與表型的非線性關系從而提高準確性，應用無人機遙感數據估算玉米地上生物量，基于高光譜圖像估算小麥產量和地上生物量；使用生成式對抗網絡預測水稻籽粒蛋白含量，采用單模態或多模態深度學習方法監測小麥條銹病、番茄葉病；高光譜成像技術在作物表型上具有較大應用潛力，也有開發出多功能的無監督學習框架。AI助力優化作物編輯新工具。高彩霞團隊等使用RNN開發了PREDICT的深度學習模型，高通量篩選了92 423個pegRNA的主要編輯結果。通過對30多萬引導RNA的高通量分析鑒定了最佳引導RNA，DeepPrime預測引導編輯效率，并優化出適用于特定細胞類型的DeepPrime-FT和預測脫靶效應的DeepPrime-Off。DeepCas9variants預測了9種Cas9變體的效率，DeepBE預測了63個堿基編輯器的效率。AI助力田間集約化高效管理。借助機器學習或深度學習可實現雜草精準管理、土壤墑情、土壤肥力評估、土壤污染和土壤生物多樣性評估等。
總體來講，智能育種技術尚處于興起階段，鑒于前期知識積累、數據充沛量、功能機制解析的深度等原因，目前智能育種僅在有限的主糧作物中開展。飼草智能育種尚未形成體系，僅限于少數表型高通量獲取方法探索與平臺建設、DNN和CNN等方法的嘗試應用等，其現階段的水平離實質性的智能育種技術要求相去甚遠，本文以下將詳盡分析。
飼草智能育種的關鍵科學問題及初步嘗試
飼草智能育種的關鍵科學問題
通過借鑒智能育種技術在作物上的應用經驗，應當從飼草基礎生物學的角度，針對以下科學問題及飼草特化性狀進行布局研究。
飼草種質多樣性與馴化性狀。在37萬種開花植物中，有1 000—2 000個物種被馴化。飼草和糧食作物一樣，馴化改良利用始于萬年前，如苜蓿等。然而，同糧食作物相比，其育種技術的發展水平與前沿基礎研究相差甚遠，顯見的是目前僅有6—7種不同飼草得到利用為人類供給能量和蛋白，絕大多數資源多樣性丟失或等待發掘利用。馴化性狀及馴化基因的鑒定和利用是作物遺傳改良的核心，但飼草因收獲器官和利用方式顯著不同于以籽粒為經濟產量的糧食作物，如何定義飼草的馴化性狀，發展馴化育種基礎理論和開發馴化技術等成為需要首要思考的問題。
飼草再生與生物量生產性狀基因模塊及其網絡。飼草作物不同于糧食、油料作物的最大區別是地上生物量的全部收獲和利用，而其具有的刈割再生和多年生等特征顯著影響生物量的形成。應研究生物量構成要素與產量函數，利用群體遺傳學、基因組學、基因編輯等手段，解析飼草刈割再生、多年生等特化性狀的遺傳基礎，發掘重要基因模塊的功能及其調控機制，創制高生物量優異種質。
飼草蛋白和能量總量與積累過程的生長發育規律。飼草為畜牧養殖提供蛋白和能量。應通過轉錄組學、蛋白質組學與代謝組學等現代全景組學技術方法，闡明飼草地上部分蛋白與能量代謝、分布、積累的生長發育規律，解析飼草蛋白與能量積累的遺傳基礎、基因模塊的功能及其調控機制，創制高蛋白或高能量積累的優異種質。
飼草特化生長繁育性狀調控的基因模塊。飼草特化生長繁育特性決定著生產方式和經濟效益。應解析器官分化、營養生長、開花期、自交不親和、近交衰退等形成的分子調控機制，創制生長發育優異、繁育障礙消減的新種質。
飼草逆境韌性與生物量耦合的遺傳規律。我國飼草產業發展必須善加利用邊際土地，并適應南北氣候差異大的特點；同時需要探索逆境韌性生長與高產的耦合機制。應發展高通量無損表型組學等手段，解析飼草耐受非生物脅迫與生物脅迫的基因模塊，探索逆境韌性生長與生物量形成的耦合機制，創制逆境穩產的優異種質。
中國科學院等相關機構飼草智能育種的初步嘗試
近年來，中國科學院等相關機構關注到飼草的重要性，布局了相關的科技創新戰略，圍繞著AI輔助飼草育種系統開展工作（圖4），在以下方面進行了實踐和布局。
飼草基因組學與基因編輯技術方面。國內科研人員先后成功獲得了紫花苜蓿、羊草、燕麥、黑麥草、狼尾草、田菁等飼草的全基因組序列；建立了紫花苜蓿、羊草、老芒麥、柳枝稷、甜高粱、飼用燕麥和田菁等飼草的遺傳轉化與基因編輯體系；發現紫花苜蓿、高粱、羊草等重要基因的功能，相關育種技術得到發展。如在甜高粱方面，通過泛基因組和群體基因組策略系統分析了高粱不同育種目標對基因組變異的影響，解析了馴化基因的不同單倍型變化與利用方向，尤其克隆到調控甜高粱莖稈含糖量的重要節點基因，并開展基因組選擇育種，貫通了從基礎研究到產業化育種的鏈條。通過解析紫花苜蓿調控重要性狀的11個分子元件，開發了分子標記10個，選育出苜蓿新品系4個，形成了紫花苜蓿基因組設計育種技術。
基于傳感技術的飼草獲取表型應用方面。傳感技術發揮著至關重要的作用。配備RGB色彩模式和NDVI（歸一化差異植被指數）成像的無人機技術尤為突出，它能夠提供飼草作物的生長狀況、光合效率與葉綠素含量等多維度表型數據，這為精準農業和作物表型分析開辟了新的方向。通過多時相遙感圖像結合RGB植被指數（RGVI），能夠有效監測草地的生物量和葉片覆蓋度等關鍵性狀，為草地生產管理和質量控制提供數據支持。此外，基于傳感器對土壤水分、溫度、pH等環境因素的實時監測，可以有效反映飼草作物對環境變化的響應。多模態傳感器技術在紫花苜蓿（Medicago sativa）中實現了實時監控其在不同環境條件下的生長狀態。這些傳感器不僅能精確測量作物的物理特征（如植物高度、葉面積、根系分布等），還可以實時監測作物的生理狀態（如水分狀況、氮素含量等重要生理指標）。例如，紅外傳感器技術在實時監測作物水分狀況方面具有顯著優勢，通過探測作物葉片的溫度變化來評估其水分狀況，從而為研究作物的耐旱性提供重要依據；激光掃描技術能夠精確測量作物的三維結構，利用高精度的點云數據為研究根系分布、葉片結構及植物整體生長提供詳細信息；近紅外光譜傳感器則可實時監測作物的氮素含量、水分水平及其他關鍵營養元素，進而優化作物的施肥策略和水分管理。
表型組學數據分析與知識圖譜的構建方面。種康團隊發展了表型組、代謝組雙組學表型鑒定方法，采用目標數據特定型數據模型，無需大量數據實現目標表型精準鑒定，應用于飼草育種將成為新品種創制強有力的工具。已有團隊開始基于大數據和AI算法構建農業物種的表型知識圖譜，并結合基因組數據進行聯合分析，以推動育種效率和精準化發展。例如，AgroLD知識圖譜平臺已將表型數據、基因型數據與環境數據結合，提供關于植物科學的知識圖譜，助力作物育種。類似的概念被引入飼草領域，逐步推動了飼草育種的智能化進程。例如，通過對苜蓿在鉛污染下的表型分析，揭示了其在重金屬脅迫下的耐性機制，顯著提升了其產量和抗逆性。苜蓿的G家教場地WAS研究揭示了在鹽堿脅迫和Phoma medicaginis病害感染下，影響生長與生物量恢復的關鍵基因。也有耦合高光譜、代謝雙組學分析與特定型數據模型開展苜蓿耐鹽突變體篩選的工作。
相關建議
系統布局我國飼草智能育種BT+IT底座，開辟基礎科研新賽道。在飼草飼料被確定為基本農作物，以及出臺《國務院辦公廳關于踐行大食物觀構建多元化食物供給體系的意見》的背景下，國家發展和改革委員會、農業農村部和國家林業和草原局聯合發表了飼草產業高質量發展意見，為飼草產業的未來發展提供了明確的行動方案。飼草智能育種涉及種質資源發掘、復雜基因組解析、基因組/表型組大數據與知識圖譜構建，以及基因組智能選擇設計等多個方面，對BT和IT資源有著巨大的科技創新需求。因此，建議結合國家戰略，發展基于BT+IT的飼草智能育種體系。
加強全國飼草智能育種基地網絡建設。我國自然資源稟賦差異大，適宜飼草產業發展的土地資源為鹽堿荒地、酸性貧瘠等障礙性土壤和草山草坡等。根據上述情況，建議充分發揮舉國體制的優勢，按照生態區劃，系統布局主要飼草作物的智能育種基地網絡，全國一盤棋，在傳感器、表型獲取、數據分析、育種模型等多方面實現歸一化、標準化，以縮短育種周期、加速飼草品種的產業化。例如，由于開展DUS和VCU測試具有一定的復雜性，很多飼草（如紫花苜蓿）為自交不親和，一個品種的最小單株群體應該多大才能代表一個品種符合DUS和VCU的測試，智能育種聯網試驗體系的建立有利于系統解決上述問題。
發展飼草AI育種與數字孿生。發展飼草育種的數字孿生虛擬表達體系，模擬、分析和優化育種場景的現實過程，結合傳感器數據、機器學習算法、高級建模技術和合成育種環境創建，準確地反映飼草育種現實的對應場景，從而實現“虛擬育種”。建議加速二者的融合發展，以實現更復雜、更精準的飼草育種表達和建模，促進飼草數字生命超越現實生命得以保存和發展，從而改善決飼草育種決策并提高整體育種效率。
（作者：景海春、金京波、張景昱、周姚、王雷、種康，中國科學院植物研究所飼草種質高效設計與利用全國重點實驗室 國家鹽堿地綜合利用技術創新中心黃三角農高區院士工作站；胡偉娟，中國科學院遺傳與發育生物學研究所；鞏玥，中國科學院文獻情報中心咨詢服務部；姚剛，中國科學院植物研究所飼草種質高效設計與利用全國重點實驗室。《中國科學院院刊》供稿）
